Die Farbgebung beim Collie

Wenn man sich mit den unterschiedlichen Farben der Collies auf wissenschaftlicher Ebene auseinandersetzt, ergeben sich hochinteressante Erkenntnisse.

Sable & Tricolor

Beginnen wir damit, dass es beim Collie aus wissenschaftlicher Sicht nur zwei Farben gibt, nämlich Sable und Tricolor. Sable ist ein brauner Farbton vom hellen Gold bis hin zum tiefen Mahagoni, je nach Schattierung.

 Sable:

(Foto: Claudia Gebhard)

Tricolor entspricht dem schwarzen Farbton, stellenweise eingerahmt von rotbraunen Tan-Abzeichen, insbesondere an den Wangen, als kleiner Flecken über jedem Auge, z.T. auch im Bereich der Brust und an der Rute sowie meistens an Teilen der Läufe.

Tricolor:

(Foto: Angelika Hofmann)

Das Braun der Sable und das Schwarz der Tricolore erstrecken sich von der Stirnpartie, über die Ohren (meist unterbrochen vom weißen Kragen), über den gesamten Rücken bis hin zum Rutenansatz und dem Beginn der Extremitäten. Dieses Braun und Schwarz wird vom Eumelanin gebildet, während die Tan-Abzeichen vom Phäomelanin gebildet werden. Farbgebende Zellen, Melanozyten genannt, geben dabei ihre Farbe (enthalten in sogenannten Melanosomen) an die Haarfollikel, des heranwachsenden Fells ab. Diese Zellen entstammen ursprünglich der Neuralleiste. Während der Embryonalphase sind die Vorläuferzellen (Melanoblasten) in die Haut (Epidermis) eingewandert. Interessant ist, dass es diese Zellen nicht nur in der Haut gibt, sondern z.B. auch in der Mundschleimhaut, sogar im Herzen und in einer der Hirnhäute, aber auch im Innenohr und der Regenbogenhaut des Auges.

Tricolor:

(Gerty Hildesheim)

Wie kommt es nun dazu, dass manche Collies Sable- und andere Tricolor-farben sind? Aus dem Biologieunterreicht wissen wir noch, dass jede Samenzelle, ebenso wie jede Eizelle alle nötigen Erbinformationen enthält, um nach der Verschmelzung beider (Befruchtung) einen neuen Organismus aufbauen zu können. Die Erbinformationen sind in jeder Ei- und Samenzelle unterschiedlich, in Abhängigkeit von den zur Verfügung stehenden möglichen Genen der Eltern. Welche Eizelle und welche Samenzelle letztlich aufeinander treffen ist Zufall. Das erklärt warum jedes Individuum ein ganz eigenes Aussehen hat. Bekanntermaßen enthält jeder Ei- und jede Samenzellen nur einen halben Chromosomensatz mit Erbinformationen (DNA). Erst wenn nach der Befruchtung sich beide Sätze richtig aneinander angelagert haben, kann neues Leben entstehen. Ein jedes Chromosomenteil, auch Gen genannt besteht aus zwei Allelen, jeweils eins von der Mutter und eins vom Vater.

Sable:

So haben beispielsweise Pure Sables (reine Sables) von jedem Elternteil ein Sable-Allel (Ay) mitbekommen. Wenn beide Allele gleich sind spricht man auch von homozygoten Sable. Sie gibt es in verschiedenen Schattierungen, vom hellen Gold (Goldsable) bis zum kräftigen Braun. Solche Collies können später nur Sable-Allele weitervererben. Sie können niemals Tricolore als Nachkommen haben, da sie, im Gegensatz zu den Dark Sables, über kein Tricolor-Allel (at) verfügen. Trifft eines ihrer Sable-Allele jedoch auf ein Tricolor-Allel, dann wird ein Dark Sable geboren werden (siehe unten).

Pure Sable  (Gold Sable):

(Fotos: Claudia Becker)

Erbgang:

Tricolor:

Tricolore haben von jedem Elternteil ein Tricolor-Allel erhalten, sind also homozygote Tricolore. Sie sollen idealerweise ein kräftiges Schwarz (Lackschwarz) haben, ohne jeglichen Rotstich. Hinzu kommen die oben beschriebenen Tan-Abzeichen. Sie können nur Tricolor-Allele weitervererben. Trifft ein solches Tricolor-Allel allerdings auf ein Sable-Allel, dann wird ein Dark Sable geboren, da Sable die Farbe Tricolor unterdrückt (siehe unter Dark Sable). Tricolore können nur dann geboren werden, wenn ein Tricolor-Allel auf ein anderes Tricolor-Allel trifft (durch den rezessiven Erbgang, siehe unter Dark Sable) . Dabei ist egal ob es von einem weiteren Tricolor stammt oder von einem Dark Sable.

(Foto: Catherine Brisedou)

(foto: Angelika Hofmann)

Erbgang:

Dark Sable:

Was aber ist, wenn ein Sable-Allel auf ein Tricolor-Allel trifft? Man weiß inzwischen dass Sable über Tricolor „dominiert“ oder anders herum formuliert wird das Tricolor vom Sable „unterdrückt“, denn der daraus entstehende Welpe ist Sable-farben. Wissenschaftlich ausgedrückt hat Sable einen dominanten Erbgang und Tricolor einen rezessiven. Dank Frau Dr. Clark (USA) weiß man aber inzwischen, was viele Hundebesitzer schon immer vermutet haben, dass auch das Tricolorgen bei der Farbbildung dieser Hunde eine Rolle trotzdem eine Rolle spielt. Man spricht auch von inkompletter Penetranz, denn beide Farben setzen sich durch, das Braun gut sichtbar und das Schwarz nur angedeutet. Die geborenen Welpen sehen gleich nach der Geburt vergleichsweise dunkel aus, werden aber in den nachfolgenden Wochen immer heller, so dass sie mehr wie Pure Sables aussehen. Aber mit zunehmendem Alter setzen sich bei meisten dieser Collies die Tricolor-Allele ebenfalls wieder zu einem gewissen Grad durch. Sprich es gelangt auch Schwarz aus den Melanosomen an die Haarfollikel, der heranwachsenden Haare. Dadurch dunkelt das Braun immer mehr nach, insbesondere in der Rückenpartie, bis hin zum tiefen Mahagoni, manche Haare wirken intensiv schwarz. Meist haben diese Hunde schon von Geburt an dunkle Haare am Rutenansatz und später auch an den längeren hinteren seitlichen Kopfhaaren am Übergang zum Hals. Somit müssen wir uns verbessern, d.h. der Erbgang von Sable ist inkomplett dominant der von Tricolor inkomplett rezessiv. Collies mit einem Sable-Allel und einem Tricolor-Allel, sprich mit einem Sable-Tricolor-Gen, werden auch als tricolor-faktorierte Sable bezeichnet, besser bekannt als Dark Sable (Ay at). Wegen der Verschiedenheit der beiden Allele (Salbe u. Tricolor) spricht man auch vom heterozygoten Sable. Sie können so auch sowohl Sable-Allele (zu 50%), wie auch Tricolor-Allele (ebenfalls zu 50%) weitervererben. Der weitere Erbgang ist unter Sable u. Tricolor oben beschrieben.

Dark Sable:

(Foto: Beate Rosenbach)

Oft sind die Übergänge von dunkleren Pure Sables bis zu vergleichsweise hellen Dark Sables nur durch einen Gentest sicher auszumachen. Oder man schaut sich die Nachkommen an, wenn als Zuchtpartner ein Darksable oder Tricolor gewählt wird. Allerdings ist diese Methode wenig verlässlich, denn kürzlich ergab sich der Fall, dass ein vermeintlicher Pure Sable, nach fast 30 Welpen, erstmalig 2 Tricolore gezeugt hat und das obwohl sich durch die gewählten vorangegangenen Verpaarungen, schon vorher hätten Tricolore fallen müssen. Das unterstreicht die Theorie der Erbgänge. Denn Mutter Natur sorgt durch das zufällige Aufeinandertreffen der Gene immer wieder für eine Überraschung. In diesem Rahmen sei auch drauf hingewiesen.

Dark Sable:

(Foto: Jessica Velten)

Erbgang:

White

White, im deutschen Weiß, gibt es beim Collie zum einen in Form von Abzeichen (wie weißer Kragen, Brust, Bauch, unteren Bereich der Läufe, Pfoten, Rutenspitze) und zum anderen als großflächiges Weiß (Scheckung). Letztere werden White Collies genannt oder auch Color-Headed-White (CHW), da der Kopf immer farbig sein muss. Beide Weißvarianten werden von unterschiedlichen Genen ausgelöst. Man fasst sie zusammen unter dem Begriff MITF. Wie wir oben gelernt haben erfolgt die Färbung des Fells in Braun oder Schwarz durch die Farbabgabe der Melanozyten (farbgebende Zellen). Die Farben (enthalten in Melanosomen) werden an den Haarfollikeln abgegeben und das nachwachsende Fellhaar nimmt den Farbstoff auf. MITF-Gene verhindern die Aufnahme von Farbstoffen. Weiß ist also in dem Sinne keine Farbe, sondern ein Fehlen von Farbe, genauer gesagt das Fehlen von Pigmenten. MITF-Gene bewirken keinerlei weitere Defekte bei den Collies. Das heißt es ist völlig egal, durch welches MITF-Gen (Irish pattern oder Piebald, s.u.) die weiß erscheinenden Areale entstanden sind. Oder anders formuliert die White Collies sind genauso gesund, wie farbigen Collies die nur an den Abzeichen weiß sind!

White / Tricolor:

(Foto: Andrea Schneider)

White / Blue Merle

(Foto: Tomoko Ferraino)

Weiße Abzeichen:

Die weißen Abzeichen sind beim Collie, wie bei zahlreichen anderen Hütehunderassen auch, genetisch fixiert, durch zwei gleiche (homozygote) Allele, namens „Irish pattern“. Auch hier kann es durch inkomplette Penetranz zu unterschiedlichen Ausprägungen kommen (z.B. bei nicht geschlossenen Krägen). Aber ein jeder Collie trägt dieses Gen in sich. Er bekommt es von seinen Eltern vererbt und gibt es entsprechend auch an jeden Nachkommen weiter. Das ist auch der Grund, warum die sablefarbenen Collies in Amerika nicht einfach als "Sabel" bezeichnet werden, sondern als "Sable & White". Mit "White" sind nur die Weißen Abzeichen gemeint. Beim Tricolor dagegen gibt es diese Ergänzung nicht. Der Vollständigkeit halber möchte ich hier auch erwähnen, dass in Amerika zu den "Sable & White" auch die weiter unten beschriebenen "Sable Merles" gezählt werden. Sie sind im Rassestandard nicht extra erwähnt. Darum wird bei ihnen eine dunkelbraune Augenfarbe bevorzugt, auch wenn Aufhellungen oder Blaufärbungen bei Merles häufig vorkommen. Das gleiche gilt für die in seltenen Fällen verbliebene Fleckung im Erwachsenenalter bei den Sable Merles, sie ist ebenfalls nicht erwünscht. Viele Richter betrachten solche Farbabweichungen (egal ob als Augenfarbe oder als Fellfarbe), als Störung des harmonischen Gesamtbilds. 

Sable & White

(Foto: Yvonne Massafra)

Erbgang:

White:

White Collies erscheinen dem Betrachter als Weiße Collies mit einem farbigen Kopf und einigen „Farbflecken“. Wissenschaftlich gesehen steht man jedoch vor einem sable- oder tricolorfarbenen Collie (bei manchen Exemplaren sind die Farben verdünnt zu einem Merle, siehe unten), der eine großflächige Weißscheckung aufweist, dort wo normalerweise das Braun (bzw. Sable Merle, s.u.) oder Schwarz (bzw. Blue Merle, s.u.) zu finden ist, sprich das Weiß erstreckt sich über die gesamte Rückenpartie bis hin zu den Extremitäten. Was ist passiert? Ähnlich wie beim Irish pattern - Gen bei den weißen Abzeichen, sorgt hier das sogenannte Piebald-Gen dafür, dass die Einlagerung von Farbstoffen in die betroffenen Fellhaare verhindert wird. Auch hier kann es durch inkomplette Penetranz zu unterschiedlichen Ausprägungen kommen. Bei sogenannten „No Spots“ ist nur der Kopf farbig und bestenfalls noch der Rutenansatz, ansonsten sie die Collies komplett Weiß. Sie sind vergleichsweise selten und gelten unter Liebhabern als Raritäten. Als ursprünglich erwünscht gelten jedoch Collies, die kleinere Areale auf der Rückenpartie haben, die von der Scheckung ausgeschlossen sind. Bei solchen Flecken kommt es zur Pigmentierung in der ursprünglichen Farbe in Sable oder Tricolor (oder deren aufgehellte Farben, wie Sable Merle und Blue Merle, s.u.). Bei der genauen Bezeichnung der Collies wird hinter das White ein Schrägstrich gesetzt und dann die ursprüngliche Farbe ergänzt, wie z.B. White/Sable od. White/Tricolor usw.. Manche sprechen auch von Faktorierung, so ist ein White/Tricolor zum Beispiel ein Weißer tricolorfaktorierter Collie.

White / Sable:

(Foto: Dr. Mirjam Kessler)

White / Dark Sable:

(Foto: Beate Rosenbach)

White / Tricolor:

(Foto: Kerstin Laslo)

White / Sable Merle:

(Foto: Andrea Schneider)

White / Blue Merle:

(Foto: Brenda Hoogstede)

Zu der ausgeprägten Weißfärbung kommt es allerdings nur wenn beide Piebald-Allele (man spricht auch vom Weißfaktor) gleich sind, sprich homozygot vorliegen. Sollte es nur heterozygot vorliegen, sprich nur ein Allel trägt die Piebald-Weißscheckung in sich und das andere aber nicht, dann spricht man von sogenannten weiß-faktorierten Collies. Sie sind normal gefärbt, haben aber häufig die Abzeichen vergrößernde Weiße Areale, sprich die Extremitäten sind häufig nicht nur unteren Bereich weiß, sondern häufig auch bis in die oberen Bereiche, insbesondere an den Innenschenkeln. Vielfach wirken die Krägen größer, sowie die Weißanteile an Bauch und Brust nehmen mehr Raum ein. Da es aber auch hier wieder eine inkomplette Penetranz gibt, kann man den Weißfaktor häufig nur vermuten, aber nicht sicher garantieren. Und auch anders herum gibt es auch Collies, bei denen man dem Aussehen nach (Phänotyp) niemals einen Weißfaktor vermuten würde, die ihn aber doch in sich tragen. So gibt es immer wieder Überraschungen bei den Verpaarungen. Denn weiß-faktorierte Collies geben den Weißfaktor mit 50%iger Wahrscheinlichkeit weiter. Sollte er auf einen anderen Weißfaktor treffen, so ist der Welpe ein White Collie. Trifft er nicht auf einen Weißfaktor, dann ist der Welpe lediglich weiß-faktoriert (white-factored). White Collies dagegen geben den Weißfaktor zu 100% weiter, mit den gleichen Folgen wenn sie auf einen anderen Weißfaktortreffen. Weiß vererbt sich völlig unabhängig von Sable und Tricolor (sowie Sable Merle und Blue Merle), ähnlich wie Merle (siehe unten).

White / Tricolor:

(Foto: Angelika Vossel)

Im Gegensatz zum Irish pattern ist die Piebald-Scheckung nicht genetisch fixiert. Nach dem britischen Rassestandard gilt sie als höchst unerwünscht und weiße Collies bekommen zumindest in Deutschland keine Zuchtzulassung. Diese Züchter müssen gezielt darauf achten, dass sie keine weiß-faktorierten Hunde miteinander verpaaren. Das geht soweit, dass sogar die weiß-faktorierten Collies nicht mehr erwünscht sind. In Amerika sieht das anders aus. Da ist der White Collie gemäß dem Rassestandard eine ganz normale erwünschte Farbvariante, auch wenn sie seltener auftritt, als z.B. Sable und Tricolor. In Europa werden die White Collies immer noch aus Unwissenheit (z.T. gepaart mit Ignoranz und wissentlichen Falschinformationen) immer wieder mit den Double Merles verwechselt, die durch die Verpaarung von 2 Merles entstehen können. Sie haben auch großflächige Weißanteile, jedoch genetisch ganz anders verursacht und vor allem derart ausgeprägt, dass bei den meisten Collies auch die Köpfe ganz oder teilweise weiß sind. Dies ist kombiniert mit einem eingeschränkten Hör- und/oder Sehvermögen haben bis hin zu völliger Taub- und Blindheit. Genaueres dazu, siehe weiter unten. Beim Weißen Collie dagegen ist der Kopf immer farbig und sind vollkommen gesund!

Erbgang:

Merle

 Dieser Teil wird in Kürze nochmal überarbeitet in Anlehnung an den neueren Wissensstand. 

Die beiden Farben Sable und Tricolor gibt es nicht nur in der gewohnt kräftigen Ausführung, sondern auch in aufgehellter Form, z.T. mit Musterung versehen. Solche Farbeffekte werden durch ein sogenannte „Aufhellungs-Gen" verursacht, vielen bekannt als „Merle" (M/m). Somit ist Merle also keine eigenständige Farbe, sondern nur eine Aufhellung. Im Gegenteil es verhindert eine großflächig eine ausgeprägte Pigmentierung, sprich Farbgebung des Fells und verursacht dabei noch eine Art Musterung. Betroffen sind nur die durch Eumelanin verursachten Farben. So hellt sich das Schwarz der Tricolore, bis auf einige kleine Fleckchen (große Flecken sind unerwünscht) zu einer hellen silberblauen Farbe auf (dunkles stahlgrau ist unerwünscht), während die rotbraunen Tan-Abzeichen (Phäomelanin) davon völlig unberührt bleiben. Solche Collies werden als „Blue Merles“ bezeichnet. Bei einem Sable wird das Braun (Eumelanin) ebenfalls heller und man spricht von „Sable Merles“. Das Merle-Gen vererbt sich inkomplett dominant. Sprich die betroffenen Tiere sind nicht komplett silberblau bzw. hellbraun, sondern sie haben immer noch Flecken in der Originalfarbe, die verbleiben. Beim Blue Merle sieht man so in dem silberblauen Fell noch schwarze Flecken, die er sein Leben lang beibehält. Anders ist es bei den Salbe Merles, hier sieht man die Flecken oft nur bei sehr jungen Welpen. Später verschwinden die Flecken in den meisten Fällen wieder, so dass man einen ausgewachsenen Sable Merle oft nicht mehr so ohne weiteres von einem Sable unterscheiden kann. Aus Pure Sables hervorgegangene Sable Merles sind ausgewachsen den Goldsables oft sehr ähnlich. Aus Dark Sables hervorgegangen Sable Merles können auch recht hell werden, aber es kann auch zu einer recht kräftigen oft schon fast eher rotbraunen Farbe kommen.

Blue Merle:

(Foto: Carina Leven)

Dr. Leigh Anne Clark (USA) hat herausgefunden, dass der verantwortliche Genabschnitt für die Farbgebung (Melanin-Einlagerung), genannt „SILV“, beim Merle ergänzt ist um eine weiteres DNA-Stück (genannt SINE), durch eine Mutation. Dieses DNA-Stück kann sich selber reproduzieren und einfügen. Bei der Vervielfältigung gibt es hier und da immer wieder Veränderungen auf dem Anhängenden Abschnitt A (A-tail). Je kürzer dieser Abschnitt ist, desto weniger aufhellende Wirkung hat er, bis hin zu gar keiner. Ist das Merle im gesamten Farbbereich ohne aufhellende Wirkung, spricht man vom kryptischen Merle (genaueres dazu unten). In der Regel sind aber immer nur kleine Regionen betroffen, genauer gesagt einzelne Fellbüschel, die dann durch eine weitere Mutation ihre natürliche Farbe (Tricolor oder Sable) wieder zurückerhalten, was sich in den schwarzen (beim Blue Merle) oder braunen Flecken (beim Sable Merle) zeigt. Je länger der Abschnitt A, desto stärker die Aufhellung. So kommt es bei jedem Collie zur Entwicklung eines ganz individuellen Musters.

Aber nicht nur das Fell ist betroffen sondern auch die Augenfarbe kann aufgehellt sein. Dies lässt sich durch die Auswahl der Zuchtpartner nicht beeinflussen sondern unterliegt alleine dem Zufall, genauso wie die Musterung auf dem Fell. So gibt es Collies mit braunen Augen (insbesondere erwünscht beim Sable Merle), andere haben aufgehellte, aber es gibt auch solche die einen blauen Punkt oder Flecken haben und manche haben gar komplett blaue Augen. Es gibt Collies, bei denen ist nur ein Auge aufgehellt, andere haben Veränderungen an beiden Augen.

(Foto: Catherine Brisedou)

Die beschriebenen Veränderungen beziehen sich auf heterozygote Merles, bei denen nur ein Allel betroffen ist. Homozygote Merles, bei denen beide Allele betroffen sind, haben schwere gesundheitliche Schäden (siehe unten). Sie werden Double Merles oder auch Weißtiger genannt und sind tierschutzrechtlich in Deutschland verboten. Sie können nur entstehen, wenn man zwei Merles miteinander verpaart, was niemals geschehen darf! Die erlaubten heterozygoten Merles geben mit 50%iger Wahrscheinlichkeit Merle-betroffene Allele weiter und ebenso mit 50% Wahrscheinlichkeit Merle-freie Allele. Das muss man immer bedenken! Sobald mit einem Merle gezüchtet wird, wird auch der Merlefaktor weitergegeben und er darf niemals auf einen anderen Merlefaktor von einem anderen Hund treffen, um die Gefahr der Double Merles 100%ig ausschließen zu können. Darum gehört die Zucht von Merles grundsätzlich nur in kompetente verantwortungsvolle Hände! Merle vererbt sich völlig unabhängig von Sable und Tricolor und ebenso von White.

Blue Merle:

(Foto: Martina Becker)

Sable Merle:

(Foto: Andrea Schneider)

Sable Merle:

(Andrea Schneider)

Erbgang (zum besseren Verständnis habe ich auch die verbotenen Verpaarungen eingetragen; sie dürfen allerdings auf keinen Fall ausgeführt werden!):

*Die Verpaarung mit einem Double Merle ist selbstverständlich verboten, da Double Merles selber schon verboten sind (zumindest in Deutschland) und damit auch nicht zur Zucht zugelassen werden. Der Vollständigkeit halber sei dies hier aber erwähnt, da die Zucht in Amerika und leider auch in vielen anderen Ländern nicht verboten ist.

Kryptisches Merle

Collies mit Kryptischem Merle (Mc/m) sind Collies die aussehen, wie ganz normale Sables oder Tricolore (Phänotyp). Einige weisen winzige Stellen von Merle auf, die so geringfügig sind, dass sie leicht übersehen werden. Andere zeigen nirgends eine Aufhellung. Genetisch sind sie aber alle Träger des Merle-Gens. Wie kann das passieren? Hier müssen wir nochmal zu dem wissenschaftlichen Teil zurück. Wir erinnern uns an das eingefügte DNA-Stück SINE und an die mögliche Längenvielfalt des A-Abschnitts (A-tail). Beim kryptischen Merle ist es so, dass der A-Abschnitt überall so kurz ist, dass er keine oder kaum eine Aufhellungen erzeugt. Dadurch wirken sie wie ganz normal gefärbte Sables und Tricolore. Dieses zwar seltene, aber doch regelmäßig auftretende Phänomen gibt es natürlich auch bei den White Collies.

Der Erbgang ist der gleiche, wie beim gut sichtbaren Merle (siehe oben). Würde man ein Elternteil mit Kryptischem Merle mit einem anderen Merle (egal ob kryptisch oder nicht) verpaaren, dann können die tierschutzrechtlich verbotenen Double Merles (genaueres hierzu siehe weiter unten) entstehen. Sie gilt es unbedingt zu vermeiden! Darum muss unbedingt ein Gentest (M-Lokus) gemacht werden, wenn ein Merle-Nachkomme mit einem anderen Merle verpaart werden soll und man nicht sicher ausschließen kann, dass ersterer ggf. Träger von Merle ist!!! So steht es auch in unserer Zuchtordnung.

Bei einer Hündin deutete nichts auf Blue Merle hin, kein blauer Sprenkler im Auge oder eine Aufhellung im Fell. Erst der sicherheitshalber durchgeführte Gentest auf Merle bei Laboklin hat gezeigt, dass sie den Genstatus Mc/m hat und somit ein Kryptischer Merle ist (Cryptic Blue Merle). Da es nicht sicher auszuschließen ist, dass sich der Sine-Anhang bei der Vererbung der Anhang wieder verlängert, können bei einer Verpaarung mit einem Merle, Double Merles fallen. Da sieht man wie wichtig der Gentest auf Merle ist, auch wenn kryptisches Merle nur vergleichsweise selten vorkommt. 

Erbgang: (siehe Tabellen unter Merle).

Atypisches Merle

Collies mit Atypischem Merle (Ma/m) kann man als eine Art Übergangsform von normalem Merle zum kryptischen Merle sehen. Das eingefügte DNA-Stück SINE ist hier nicht so kurz wie beim kryptischen Merle, aber auch nicht so lang wie beim normalen Merle. Dadurch gibt es auch nicht eine so deutliche Aufhellung. Das Fell wirkt eher verwaschen. Ein Atypischer Blue Merle wirkt so eher dunkelgrau mit bestenfalls angedeuteter schwarze Fleckung. 

Erbgang: (siehe Tabellen unter Merle).

Double Merle:

Normale Merles sind ebenso wie Kryptische Merles genauso gesund, wie Merle-frei Hunde. Sie werden auch als heterozygote Träger eines Merle-Allels bezeichnet, da sie über ein betroffenes und ein nicht betroffenes Gen verfügen. Anders sieht es aus, wenn man zwei Hunde miteinander verpaart, die beide den Merlefaktor tragen. Die Gefahr der unbedarften Verpaarung ist besonders groß, wenn Collies Kryptische Merles sind oder genetisch nicht vermerkte Sable Merles, denn dann kann man ihnen meist nicht ansehen, dass sie Träger des Merle-Gens sind. Bei der Verpaarung von zwei Merles entstehen mit 25%iger Wahrscheinlichkeit sogenannte Double Merles, auch Weißtiger genannt. Sie sind homozygote Träger des Merle-Gens, sprich beide Gene, das von der Mutter und vom Vater, sind betroffen. Sie haben in der Regel großflächige Weißanteile, auch im Bereich des Kopfes, im Gegensatz zum White Collie, der auch Color-Head-White (CHW) genannt wird, da er immer einen farbigen Kopf hat. Viele von ihnen haben Einschränkungen im Bereich des Sehens und Hörens, viele sind blind und/oder taub. Letzteres verursacht zudem Probleme beim Gleichgewichtssinn und damit z.B. auch beim Schwimmen. Wegen dieser oft massiven gesundheitlichen Einschränkungen, auch wenn die Hunde ansonsten als völlig gesund gelten, sind solche Verpaarungen in vielen Ländern, so auch Deutschland verboten. In Amerika werden sie „nicht empfohlen“, sind aber derzeit nicht gänzlich verboten.

Wie kommt es zu diesen Problemen? Die pigmentproduzierenden Zellen (Melanozyten) kommen nicht nur im Rahmen der äußerlich sichtbaren Fellbildung und Färbung der Haut vor, sondern auch in anderen Geweben, unter anderem auch in der Aderhaut (Choroidea), der Regenbogenhaut des Auges und im Innenohr. Ursprünglich sind sie alle der sogenannten Neuralleiste des Embryos entstanden, was auch die Vielfältigkeit der auftretenden Probleme erklärt. Denn die noch pigmentlosen Vorläuferzellen (Melanoblasten) entwickeln sich beim Double Merle vielerorts nicht in vollfunktionsfähige pigmentproduzierende Zellen (Menalozyten), die Folge sind die oben genannten Schädigungen.

Darum ist es unerlässlich die Verpaarungen zweier Merles unbedingt zu vermeiden. Um auch die Kryptischen Merles sicher ausmachen zu können, gibt es heute zum Glück einen Gentest, der unbedingt zur Anwendung kommt, um eine solche Gefahr sicher ausschließen zu können (siehe unsere Zuchtordnung). Seriöse Zuchtvereine vermerken die Farbvariante Sable Merle in der Ahnentafel, um auch hier die Gefahr der Verpaarung mit einem weiteren Merle auszuschließen. Sollte man sich beim einem Sable mit Merle-Eltern nicht sicher sein, ob es sich nicht doch um einen Sable Merle handelt, so muss auch hier unbedingt ein Gentest gemacht werden, um auf der sicheren Seite zu sein, bevor man einen Hund mit einem Merle verpaart.

Double Merle (Meist mit starken Einschränkungen beim Seh- und Hörvermögen - darum in Deutschland und einigen anderen Ländern verboten!):

Erbgang: (siehe Tabellen unter Merle).

Harlequin:

Harlequins ähneln auf den ersten Blick den Blue Merles, allerdings sind große Teile der sonst silberblauen Fellanteile noch weiter aufgehellt oft zu großflächigen weißen Arealen. Die sonst üblichen eher kleinen schwarzen Flecken fehlen vielfach innerhalb dieser aufgehellten Areale. Stattdessen kommt es zur Ausbildung vergleichsweise oft sehr großer schwarzer Flecken. Der Kopf ist meist farbig. Und auch die Tan-Abzeichen sind meist normal ausgeprägt. Auch hier handelt es sich nach den neueren Erkenntnissen von Dr. Clark (USA) um eine weitere Merle-Variante, genauer gesagt Musterungs-Variante. Die Hunde sind, im Gegensatz zum Double-Merle, nur Träger eines Merle-Allels (heterozygote Merles) und weisen zudem noch eine weitere Mutation auf, entweder auf und ganz in der Nähe des Merle Genes. Leider hat man den genauen Genabschnitt noch nicht ausmachen können. Aber man weiß dass er nicht identisch ist mit dem der Dänischen Doggen. Zudem ist in Finnland eine weitere Variante bei Collies aufgetreten, die nicht mit den „gängigen“ Harlequins in Amerika und sonstigem Europa identisch ist. Kommt diese Farbmustervariante bei Sable Merles auf, so werden sie bei den Dänischen Doggen als Fawnlequins bezeichnet. Manche übertragen diesen Begriff auch auf die Collies, wenn es sich ursprünglich um Sabel Merles handelt. Dr. Clark versichert, dass das Harlequin-Gen keinen Defekt verursacht und somit nicht zu gesundheitliche Einschränkungen führt!

Harlequins sind vergleichsweise selten zu sehen. Vermutlich ist das Harlequin-Gen selber aber doch recht weit verbreitet, denn immer wieder treten einzelne Fälle in den unterschiedlichsten Zuchtstätten auf, darunter auch sehr bekannte. Denn nach außen hin sichtbar wird Harlequin nur, wenn es auf ein Merle-Gen trifft. Dagegen scheinen Sable und Tricolore grundsätzlich nur Träger zu sein zu können. Auf diese Weise konnte es sich unbemerkt weiter verbreiten, quasi als blinder Passagier. Innerhalb der Würfe findet man aber auch immer wieder „normale“ Merles, die genetisch frei sind vom Harlequin-Gen (Non-Harlequins).

Harlequin:

Harlequin:

(Foto: Catherine Brisedou)

Fawnlequin (Harlequin):

Maltese Blue:

Bei diesen Collies wirken die Farben des Collies wie verdünnt. Die durch Phäomelanin gefärbten Fellpartien erscheinen gräulich und die durch Eumelanin gefärbten Bereiche (rotbraunen Tan-Abzeichen) sind ebenfalls aufgehellt und erscheinen cremefarben. Die Weißen Abzeichen (Kragen usw.) dagegen sind normal ausgebildet. Betroffene Hunde tragen alle, nach neueren Erkenntnissen von Dr. Clark (USA), ein einzelnes Merle-Allel in sich (heterozygoter Merle), welches mit einer weiteren Mutation behaftet ist. Auch hier scheint genetisch wieder der anhängende A-Abschnitt (A-tail) betroffen zu sein (siehe oben unter Merle u. Kryptisches Merle). Dr. Clark plant genauere Forschungen hierzu.

Nicht betroffene Blue Merle - Wurfgeschwister haben kein erhöhtes Risiko zur Ausbildung von Maltese Blue bei ihren Nachkommen. Dr. Clark versichert, dass die Collies in Maltese Blue, durch die außergewöhnliche Farbausbildung keinerlei gesundheitliche Einschränkungen haben! Sie können allerdings bei Verpaarung mit einem Tricolor nur Maltese Blue als Nachzuchten hervorbringen und keine "normalen" Blue Merles. Dr. Clark hat vor eine paar Jahren eine Colliehündin in scheinbar regulärem Blue Merle näher begutachtet, nachdem sie einen Maltese Blue Welpen geboren hat. Sie fand eine winzige Stelle, die farblich verdünnt war. Auch hier scheint es demnach wieder eine unvollständige Penetranz bei der Vererbung zu geben.  

Maltese Blue sind sehr selten zu sehen. Es wird vermutet, dass früher viele Welpen, bei ausgeprägter Graufärbung, gleich nach der Geburt eingeschläfert wurden, da die Leute Angst hatten die Hunde wären krank. Man kann es sogar genetisch nachweisen: "D-Lokus". Es ist nicht zu verwechseln mit dem Aufhellungs-Gen beim Merle (M-Lokus). Das verursachende Gen hier nennt man Dilution-Gen (Farbverdünnungs-Gen). Es ist, ebenso wie das Tricolor-Gen, ein rezessives Gen. Das heißt beide Elternteile müssen es weitervererbt haben (homozygot), denn ansonsten würde das betroffene Allel von einem nicht betroffenen überlagert werden. Das erklärt ebenfalls warum diese Farbe kaum irgendwo zu sehen ist, denn die Wahrscheinlichkeit, dass diese seltenen Allele aufeinandertreffen ist äußerst gering.

Maltese Blue:

Man darf Maltese Blue nicht verwechseln mit Collies, die betroffen sind vom Gray Collie Syndrom (GCS), auch Zyklische Neutropenie genannt, da es alle ca. 11 Tage zum dramatischen Abfall der weißen Blutkörperchen kommt. Unsere Zuchtordnung schließt die Geburt solcher Hunde aus, aber dennoch möchte ich kurz auf sie eingehen, zum besseren Verständnis. Denn auch sie haben ein gräuliches Fell, allerdings ist der Nasenspiegel in der Regel noch deutlicher aufgehellt und die Tan-Abzeichen fehlen. Die Hunde sind meist in einem sehr schlechten Allgemeinzustand, da sie sehr anfällig für Infektionen sind. Darum bleiben sie auch meist von der Entwicklung gegenüber gesunden Wurfgeschwistern deutlich zurück. Viele erreichen nicht das Erwachsenenalter sondern sterben an einfachen Infektionen.

Grey Collies Syndrom / Zyklische Neutropenie (Schwere Erkrankung!):

Tickings

Manche Collies haben zudem einige kleine Fleckchen oder Pünktchen entsprechend der Grundfarbe (in Braun od. Schwarz, beim Vorhandensein eines Merle-Gens unter Umständen auch aufgehellt). Vorwiegend kommen diese Flecken an den Vorderbeinen und Pfoten vor, in seltenen Fällen aber auch über den ganzen Körper verteilt. Ist der Collie farbig, dann sieht man die Fleckchen an den eingefärbten Stellen (z.B. auf dem Rücken) nicht, da sie in der normalen Körperfärbung verborgen bleiben. Es wird vermutet, dass die Vererbung inkomplett dominant ist. Wegen der unvollständigen Penetranz sind allerdings oft nur bestenfalls einzelne Fleckchen sichtbar. Der Rest bleibt verborgen.

Tickings

 (Foto: Beate Rosenbach)

Textquellen (wenn man den Links folgt finden sich neben den Originaltexten auch noch eine ganze Reihe interessanter Fotos):

Dr. Leigh Anne Clark (USA), Jacquelyn Evans & Dr. Allison Starr-Moss, written by Kathy V. Moll with the permission from the Collie Club of America Bulletin, Newsletter Collie Healthfoundation Summer 2014, page 12

http://www.colliehealth.org/Summer_2014_Newsletter.pdf

Dr. Leigh Anne Clark (USA), Dr. Mike Vaughan, written by Kathy V. Moll, Deep River Collies, CCA Breed Education Guest Writer, page 1-8          

http://www.colliehealth.org/COLLIE%20KALEIDOSCOPEphotos.pdf

Dr. Leigh Anne Clark, Dr. Phil Sponenberg, & Dr. Mike Vaughan, written by Kathy V. Moll, Deep River Collies, www.colliesonline.com

http://www.colliesonline.com/may2009/coat-of-many-colors.php

nm-collie rescue, at the bottom „Hershey“

http://www.nmcollierescue.com/homes.html

collie-online, by Patrick Martin and a quote of Dr. Leigh Anne Clark:

http://collie-online.com/quotidien/forum/viewtopic.php?t=1620&f=5 

©Beate Rosenbach

Amerikanischer Collie

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