Die Farbgebung beim Collie

Wenn man sich mit den unterschiedlichen Farben der Collies auf wissenschaftlicher Ebene auseinandersetzt, ergeben sich hochinteressante Erkenntnisse.

 

Sable & Tricolor

 

Beginnen wir damit, dass es beim Collie aus wissenschaftlicher Sicht nur zwei Farben gibt, nämlich Sable und Tricolor. Sable ist ein brauner Farbton vom hellen Gold bis hin zum tiefen Mahagoni, je nach Schattierung.

 

 Dark Sable / White:

("Cook's Nevada" von Marion Henkel)

 

Tricolor entspricht dem schwarzen Farbton, stellenweise eingerahmt von rotbraunen (loh-farbenen) Tan-Abzeichen, insbesondere an den Wangen, als kleiner Flecken über jedem Auge, z.T. auch im Bereich der Brust und an der Rute sowie meistens an Teilen der Läufe.

 

Tricolor:

("Eu.Sg. Overland Opening Night BOB, BISS" von Heike Ankele)

 

Das Braun der Sable und das Schwarz der Tricolore erstrecken sich von der Nase über die Augen- und Stirnpartie, über die Ohren (meist unterbrochen vom weißen Kragen), über den gesamten Rücken bis hin zur Rute (bis auf die Spitze) und dem oberen Teil der Läufe, zum Teil bis weit hinunter. Dieses Braun und Schwarz wird vom Eumelanin gebildet, während die Tan-Abzeichen vom Phäomelanin gebildet werden. Farbgebende Zellen, Melanozyten genannt, geben dabei ihre Farbe (enthalten in sogenannten Melanosomen) an die Haarfollikel, des heranwachsenden Fells ab. Diese Zellen entstammen ursprünglich der Neuralleiste. Während der Embryonalphase sind die Vorläuferzellen (Melanoblasten) in die Haut (Epidermis) eingewandert. Interessant ist, dass es diese Zellen nicht nur in der Haut gibt, sondern z.B. auch in der Mundschleimhaut, dem Innenohr und der Regenbogenhaut des Auges.

 

Tricolor:

("Daya von Spirit of the Scottish Highlands" von Martina Becker)

 

Wie kommt es nun dazu, dass manche Collies Sable- und andere Tricolor-farben sind? Aus dem Biologieunterreicht wissen wir noch, dass jede Samenzelle, ebenso wie jede Eizelle alle nötigen Erbinformationen enthält, um nach der Verschmelzung beider (Befruchtung) einen neuen Organismus aufbauen zu können. Die Erbinformationen sind in jeder Ei- und Samenzelle unterschiedlich, in Abhängigkeit von den zur Verfügung stehenden möglichen Genen der Eltern. Welche Eizelle und welche Samenzelle letztlich aufeinander treffen ist Zufall. Das erklärt warum jedes Individuum ein ganz eigenes Aussehen hat. Bekanntermaßen enthält jeder Ei- und jede Samenzellen nur einen halben Chromosomensatz mit Erbinformationen (DNA). Erst wenn nach der Befruchtung sich beide Sätze richtig aneinander angelagert haben und verschmelzen, kann neues Leben entstehen. Ein jedes Chromosomenteil, auch Gen genannt besteht aus zwei Allelen, jeweils eins von der Mutter und eins vom Vater.

 

Sable:

 

So haben beispielsweise Pure Sables (reine Sables) von jedem Elternteil ein Sable-Allel (Ay) mitbekommen. Wenn beide Allele gleich sind spricht man auch von homozygoten Sable. Sie gibt es in verschiedenen Schattierungen, vom hellen Gold (Gold Sable) bis zum mittelkräftigen Braun. Solche Collies können später nur Sable-Allele weitervererben. Sie können niemals Tricolore als Nachkommen haben, da sie, im Gegensatz zu den Dark Sables, über kein Tricolor-Allel (at) verfügen. Trifft eines ihrer Sable-Allele jedoch auf ein Tricolor-Allel, dann wird ein Dark Sable geboren werden (siehe unten). Nur genetisch bestätigte Pure Sables werden auch als solche geführt, ansonsten bleibt der Name Sable.

 

Pure Sable  (Gold Sable) / White:

("Rose River's A Touch of Magic" von Beate & Bernd Rosenbach)

 

 Pure Sable / White 

("Gaylord vom Zauberwald" von Christina Meier)

 

Erbgang:

Elternteile:                       Pure Sable
Pure Sable                 100% Pure Sable
Dark Sable   50% Pure Sable  + 50% Dark Sable
Tricolor                 100% Dark Sable

 

 

Tricolor:

 

Tricolore haben von jedem Elternteil ein Tricolor-Allel erhalten, sind also homozygote Tricolore (at). Sie sollen idealerweise ein kräftiges Schwarz (Lackschwarz) haben, ohne jeglichen Rotstich. Hinzu kommen die oben beschriebenen Tan-Abzeichen. Sie können nur Tricolor-Allele weitervererben. Trifft ein solches Tricolor-Allel allerdings auf ein Sable-Allel, dann wird ein Dark Sable geboren, da Sable die Farbe Tricolor unterdrückt (siehe unter Dark Sable). Tricolore können nur dann geboren werden, wenn ein Tricolor-Allel auf ein anderes Tricolor-Allel trifft (durch den rezessiven Erbgang, siehe auch unter Dark Sable) . Dabei ist egal ob es von einem weiteren Tricolor stammt oder von einem Dark Sable.

 

 Tricolor:

("Asana Zafu du Finfond" von Catherine Brisedou)

 

Erbgang:

Elternteile:                           Tricolor
Pure Sable                    100% Dark Sable
Dark Sable         50% Dark Sable +   50% Tricolor
Tricolor                     100% Tricolor

 

Dark Sable:

 

Was aber ist, wenn ein Sable-Allel auf ein Tricolor-Allel trifft? Man weiß inzwischen dass Sable über Tricolor "dominiert" oder anders herum formuliert wird das Tricolor vom Sable "unterdrückt", denn der daraus entstehende Welpe ist Sable-farben. Wissenschaftlich ausgedrückt hat Sable einen dominanten Erbgang und Tricolor einen rezessiven. Treffen ein Sable und ein Tricolor Allel aufeinander, so spricht auch von inkompletter Penetranz, denn beide Farben setzen sich durch, das Braun gut sichtbar und das Schwarz nur angedeutet. Die geborenen Welpen sehen gleich nach der Geburt meist vergleichsweise dunkel aus, werden aber in den nachfolgenden Wochen immer heller, so dass sie mehr wie Pure Sables aussehen. Aber mit zunehmendem Alter setzen sich bei den meisten dieser Collies die Tricolor-Allele ebenfalls wieder zu einem gewissen Grad durch. Sprich es gelangt auch Schwarz aus den Melanosomen an die Haarfollikel, der heranwachsenden Haare. Dadurch dunkelt das Braun immer mehr nach, insbesondere in der Rückenpartie, bei manchen bis hin zum tiefen Mahagoni; manche Haare wirken intensiv schwarz. Meist haben diese Hunde schon von Geburt an dunkle Haare am Rutenansatz und später auch an den längeren hinteren seitlichen Kopfhaaren am Übergang zum Hals. So kann man auch sagen, der Erbgang von Sable ist inkomplett dominant der von Tricolor inkomplett rezessiv. Collies mit einem Sable-Allel und einem Tricolor-Allel, sprich mit einem Sable-Tricolor-Gen, werden auch als tricolor-faktorierte Sable bezeichnet, besser bekannt als Dark Sable (Ay/at). Wegen der Verschiedenheit der beiden Allele (Salbe u. Tricolor) spricht man auch vom heterozygoten Sable. Sie können so auch sowohl Sable-Allele (zu 50%), wie auch Tricolor-Allele (ebenfalls zu 50%) weitervererben. Der weitere Erbgang ist unter Sable u. Tricolor oben beschrieben.

 

Dark Sable / White:

("GCH Rose River's Blues of Paradise" von Beate & Bernd Rosenbach)

 

Oft sind die Übergänge von dunkleren Pure Sables bis zu vergleichsweise hellen Dark Sables nur durch einen Gentest sicher auszumachen. Oder man schaut sich die Nachkommen an, wenn als Zuchtpartner ein Dark Sable oder Tricolor gewählt wird, denn nur wenn der ursprüngliche Hund ein Dark Sable ist, können auch Tricolore fallen. Allerdings ist diese Methode wenig verlässlich, denn vor ein paar Jahren ergab sich der Fall, dass ein vermeintlicher Pure Sable, nach fast 30 Welpen, erstmalig 2 Tricolore gezeugt hat und das obwohl sich durch die gewählten vorangegangenen Verpaarungen, eigentlich schon vorher hätten Tricolore fallen müssen. Das unterstreicht die Theorie der Erbgänge. Denn Mutter Natur sorgt durch das zufällige Aufeinandertreffen der Gene immer wieder für eine Überraschung. In diesem Rahmen sei auch drauf hingewiesen, dass nur gesicherte Dark Sable auch als solche benannt werden, ansonsten werden sie als Sable geführt.

 

 Dark Sable / White:

("Lucky Stars Asuka" von Claudia Gebhard)

 

Erbgang:

Elternteile:                            Dark Sable
Pure Sable           50% Pure Sable +   50% Dark Sable
Dark Sable25% Pure Sable +   50% Dark Sable + 25% Tricolor
Tricolor             50% Dark Sable +   50% Tricolor

 

 

Inzwischen gibt es noch eine sehr viel detailliertere Aufschlüsselung der farbgebenden Allele der Grundfarben Sable bis hin zum Tricolor auf dem A-Lokus:

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White

White (Weiß) gibt es beim Collie zum einen in Form von Abzeichen (wie weißer Kragen, Brust, Bauch, unteren Bereich der Läufe, Pfoten, Rutenspitze) und zum anderen als großflächiges Weiß (Scheckung). Letztere werden White Collies genannt oder auch Color-Headed-White (CHW), da der Kopf immer farbig sein muss. Beide Weißvarianten werden von unterschiedlichen Genen ausgelöst. Man fasst sie zusammen unter dem Begriff MITF. Wie wir oben gelernt haben erfolgt die Färbung des Fells in Braun oder Schwarz durch die Farbabgabe der Melanozyten (farbgebende Zellen). Die Farben (enthalten in Melanosomen) werden an den Haarfollikeln abgegeben und das nachwachsende Fellhaar nimmt den Farbstoff auf. MITF-Gene verhindern die Aufnahme von Farbstoffen. Weiß ist also in dem Sinne keine Farbe, sondern ein Fehlen von Farbe, genauer gesagt das Fehlen von Pigmenten. MITF-Gene bewirken nach derzeitigem Wissenstand keinerlei weitere Defekte bei den White Collies. Das heißt es ist völlig egal, durch welches MITF-Gen (Irish pattern oder Piebald, s.u.) die weiß erscheinenden Areale entstanden sind. Oder anders formuliert die White Collies sind genauso gesund, wie farbigen Collies die nur an den Abzeichen weiß sind!

 

White / Tricolor:

("Rose River's Konquest of Paradise" von Beate & Bernd Rosenbach)

 

White / Blue Merle:

("Rose River's Galactic Storm" von Tomoko Ferraino)

 

Weiße Abzeichen:

 

Die weißen Abzeichen sind beim Collie, wie bei zahlreichen anderen Hütehunderassen auch, genetisch fixiert, durch zwei gleiche (homozygote) Allele, namens "Irish pattern". Auch hier kann es durch inkomplette Penetranz zu unterschiedlichen Ausprägungen kommen (z.B. besonders breite Krägen, gegenüber schmalen bis hin zu nicht geschlossenen Krägen). Aber ein jeder Collie trägt dieses Gen in sich. Er bekommt es von seinen Eltern vererbt und gibt es entsprechend auch an jeden Nachkommen weiter. Das ist auch der Grund, warum die sablefarbenen Collies in Amerika nicht einfach als "Sabel" bezeichnet werden, sondern als "Sable & White". Mit "White" sind nur die Weißen Abzeichen gemeint. Beim Tricolor dagegen gibt es diese Namens Ergänzung nicht. Der Vollständigkeit halber möchte ich hier auch erwähnen, dass in Amerika zu den "Sable & White" auch die weiter unten beschriebenen "Sable Merles" gezählt werden. Sie sind im ursprünglichen Rassestandard nicht extra erwähnt. Darum wird bei ihnen eine dunkelbraune Augenfarbe bevorzugt, auch wenn Aufhellungen oder Blaufärbungen bei Merles häufig vorkommen. Das gleiche gilt für die in seltenen Fällen verbliebene Fleckung im Erwachsenenalter bei den Sable Merles, sie ist ebenfalls nicht erwünscht. Viele Richter betrachten solche Farbabweichungen (vorrangig die der Augenfarbe oder seltener der Fellfarbe), als Störung des harmonischen Gesamtbilds. 

 

Sable / White

("Heatherland's Royal Flush von Yvonne Kreft)

 

Erbgang:

Elternteile:               Weiße Abzeichen
Weiße Abzeichen          100% Weiße Abzeichen

 

White:

 

White Collies erscheinen dem Betrachter als Weiße Collies mit einem farbigen Kopf und einigen "Farbflecken". Wissenschaftlich gesehen steht man jedoch vor einem Sable- oder Tricolor-farbenen Collie (bei manchen Exemplaren sind die Farben verdünnt zu einem Merle, siehe unten), der eine großflächige Weißscheckung aufweist. Dort wo normalerweise das Sable (bzw. Sable Merle, s.u.) oder Tricolor (bzw. Blue Merle, s.u.) zu sehen ist, erstreckt sich Weiß über die gesamte Rückenpartie bis hin zu den Extremitäten, bis auf ein paar Stellen (Flecken) in Originalfarbe (Sable od. Tricolor). Was ist passiert? Ähnlich wie beim Irish pattern - Gen bei den weißen Abzeichen, sorgt hier das sogenannte "Piebald-Gen" dafür, dass die Einlagerung von Farbstoffen in die betroffenen Fellhaare verhindert wird. Auch hier kann es durch inkomplette Penetranz zu unterschiedlichen Ausprägungen kommen. Bei den seltenen sogenannten "No Spots" ist nur der Kopf farbig und bestenfalls noch der Rutenansatz, ansonsten sind die Collies komplett Weiß. Als ursprünglich erwünscht gelten jedoch Collies, deren Weißscheckung ca. 80% einnimmt. Die verbliebene Fläche wird eingenommen von kleineren Arealen in der ursprünglichen Originalfarbe, genauer gesagt einzelnen Stellen, die von der Weißscheckung ausgeschlossen sind. Bei solchen Flecken kommt es zur Pigmentierung in der ursprünglichen Farbe in Sable oder Tricolor (oder deren aufgehellte Farben, wie Sable Merle und Blue Merle, s.u.). Bei der genauen Bezeichnung der Collies wird hinter das White ein Schrägstrich gesetzt und dann die ursprüngliche Farbe ergänzt, wie z.B. White / Sable od. White / Tricolor usw.. Manche sprechen auch von Faktorierung, so ist ein White / Tricolor zum Beispiel ein Weißer Tricolor-faktorierter Collie.

 

White / Dark Sable:

("Eu.Sg., CH Rose River's Cherished Hope" von Beate & Bernd Rosenbach)

 

White / Tricolor:

("Rose River's Glamours Pride" von Angelika Vossel)

 

Zu der ausgeprägten Weißfärbung kommt es allerdings nur wenn beide Piebald-Allele (man spricht auch vom Weißfaktor) gleich sind, sprich homozygot vorliegen. Sollte er nur heterozygot vorliegen, sprich nur ein Allel trägt die Piebald-Weißscheckung in sich und das andere aber nicht, dann spricht man von sogenannten weiß-faktorierten Collies. Sie sind normal gefärbt, in Sable (oder Sable Merle) bzw. Tricolor (oder Blue Merle) haben aber häufig anschließend an die Abzeichen vergrößernde Weiße Areale, sprich die Extremitäten sind häufig nicht nur an den Pfoten weiß, sondern das Weiß ist häufig hochgezogen bis zu den Knien, manchmal auch darüber hinaus, vor allem an den Innenschenkeln und entlang des Bauchs. Auf die Kragengröße hat der Weißfaktor keinen direkten Einfluss. Aber die Krägen können größer wirken, durch sich anschließende Weißanteile an Brust und Bauch. Da es aber auch hier wieder eine inkomplette Penetranz gibt, kann man einen weniger ausgeprägten Weißfaktor manchmal nur vermuten, aber nicht sicher garantieren, es sei denn, ein Elternteil ist ein Weißer Collie, denn dann bekommt jeder Nachkomme den Weißfaktor mit.  Und auch anders herum gibt es auch Collies, bei denen man dem Aussehen nach (Phänotyp) niemals einen Weißfaktor vermuten würde, die ihn aber doch in sich tragen. So gibt es immer wieder Überraschungen bei den Verpaarungen. Denn weiß-faktorierte Collies geben den Weißfaktor mit 50%iger Wahrscheinlichkeit weiter. Sollte er auf einen anderen Weißfaktor treffen, so ist der Welpe ein White Collie. Trifft er nicht auf einen Weißfaktor, dann ist der Welpe lediglich weiß-faktoriert (white-factored). White Collies dagegen geben den Weißfaktor zu 100% weiter, mit den gleichen Folgen wenn sie auf einen anderen Weißfaktortreffen. Weiß vererbt sich völlig unabhängig von Sable und Tricolor (sowie Sable Merle und Blue Merle), ähnlich wie Merle (siehe unten). Bei bekanntem Weißfaktor wird dieser mit einem Schrägstrich hinter die ursprüngliche Farbe gesetzt, wie z.B. Dark Sable / White.

 

 Dark Sable / White:

 

Im Gegensatz zum Irish pattern ist die Piebald-Scheckung nicht genetisch fixiert. Nach dem britischen Rassestandard gilt sie als höchst unerwünscht und weiße Collies bekommen zumindest in Deutschland keine Zuchtzulassung. Dort müssen die Züchter gezielt darauf achten, dass sie keine weiß-faktorierten Hunde miteinander verpaaren. Das geht soweit, dass sogar die weiß-faktorierten Collies inzwischen nicht mehr erwünscht sind. In Amerika sieht das anders aus. Da ist der White Collie gemäß dem Rassestandard eine ganz normale erwünschte Farbvariante, auch wenn sie seltener auftritt, als z.B. Sable und Tricolor. In Europa werden die White Collies ab und an leider immer noch aus Unwissenheit (z.T. gepaart mit Ignoranz und wissentlichen Falschinformationen) mit Double Merles (siehe unten) verwechselt, die durch die Verpaarung von 2 Merles entstehen können. Je nach Allel Variante können dabei bei einzelnen Tieren auch großflächige Weißanteile entstehen, jedoch genetisch ganz anders verursacht und vor allem derart ausgeprägt, dass bei den meisten Collies auch die Köpfe ganz oder teilweise weiß sind. Ist das der Fall, können Einschränkungen beim Hör- und Sehvermögen entstehen. Genaueres dazu, siehe weiter unten. Beim Weißen Collie dagegen ist der Kopf immer farbig und sie sind vollkommen gesund! Damit das auch so bleibt soll man darauf achten, dass Hunde mit sehr großen Blessen nur mit solchen ohne Blesse verpaart werden. Split Faces, bei denen eine Hälfte weiß ist, sind nicht erwünscht.

 

White / Dark Sable:

("Rose River's Catch the Wind" - Foto Beate Rosenbach)

 

Erbgang:

Elternteile:                                                 White
White                                            100% White
Farbig mit Weißfaktor                            50% White +   50% Farbig mit Weißfaktor
Farbig (ohne Weißfaktor)                                     100% Farbig mit Weißfaktor

 

 

Elternteile:                                        Farbig mit Weißfaktor
White                          50% White +   50% Farbig mit Weißfaktor
Farbig mit Weißfaktor    25% White +   50% Farbig mit Weißfaktor   + 25% Farbig (ohne Weißfaktor)
Farbig (ohne Weißfaktor)                 50% Farbig mit Weißfaktor +   50% Farbig (ohne Weißfaktor)

 

 

Elternteile:                                       Farbig ohne Weißfaktor
White                                    100% Farbig mit Weißfaktor
Farbig mit Weißfaktor                 50% Farbig mit Weißfaktor +   50% Farbig (ohne Weißfaktor)
Farbig (ohne Weißfaktor)                                   100% Farbig (ohne Weißfaktor)

 

 

Merle

(Classic) Merle (m/M)

 

Merles, zur besseren Unterscheidung zu den anderen Varianten auch Classic Merles (Klassische Merles) genannt, sind wohl den meisten bekannt. Die beiden Farben Sable und Tricolor gibt es nicht nur in der gewohnt kräftigen Ausführung, sondern auch in aufgehellter Form, z.T. mit Musterung versehen. Solche Farbeffekte werden durch ein sogenannte „Aufhellungs-Gen" verursacht, vielen bekannt als „Merle" (m/M). Somit ist Merle also keine eigenständige Farbe, sondern nur eine Art Aufhellung. Im Gegenteil, es verhindert eine großflächig ausgeprägte Pigmentierung, sprich Farbgebung des Fells und verursacht dabei noch eine Art Musterung. Betroffen sind i.d.R. nur die durch Eumelanin verursachten Farben. So hellt sich beim klassischen Merle (m/M) das Schwarz der Tricolore, bis auf einige kleine dunkle Fleckchen (große Flecken sind unerwünscht) zu einer hellen silberblauen Farbe auf (dunkles stahlgrau ist unerwünscht), während die rotbraunen Tan-Abzeichen (Phäomelanin) normalerweise davon völlig unberührt bleiben. Solche Collies werden als „Blue Merles" bezeichnet. Bei einem Sable wird das Braun (Eumelanin) ebenfalls heller und man spricht von „Sable Merles". Das Merle-Gen vererbt sich intermediär, genauer gesagt inkomplett dominant. Sprich die betroffenen Tiere sind nicht komplett silberblau bzw. hellbraun, sondern sie haben immer noch Flecken in der Originalfarbe, die verbleiben. Beim Blue Merle sieht man so in dem silberblauen Fell noch schwarze Flecken, die er sein Leben lang beibehält. Anders ist es bei den Salbe Merles, hier sieht man die Flecken oft nur bei sehr jungen Welpen. Später verschwinden die Flecken in den meisten Fällen wieder, so dass man einen ausgewachsenen Sable Merle oft nicht mehr so ohne weiteres von einem Sable ohne Merle Faktor unterscheiden kann. Aus Pure Sables hervorgegangene Sable Merles sind ausgewachsen den Gold Sables oft sehr ähnlich. Aus Dark Sables hervorgegangen Sable Merles können auch recht hell werden, aber es kann auch zu einer recht kräftigen oft schon fast eher rotbraunen Farbe kommen. Merle vererbt sich völlig unabhängig von Sable und Tricolor und ebenso von White (und anderen Faktoren wie D- und E-Lokus).

 

Blue Merle:

("Cara vom Heiligenstein" von  Martina Becker)

 

Blue Merle / White:

("Diva vom Zaubewald" von Andrea Schneider)

 

White / Sable Merle:

("Diva vom Zaubewald" von Andrea Schneider)

 

Sable Merle / White:

("Amor vom Zauberwald" von Lena Heime)

 

White / Blue Merle:

("Eloisa vom Zauberwald" von Brenda Hoogstede)

 

White / Sable Merle:

(Foto: Andrea Schneider)

 

Blue Merle (m/M):

("Ju.CH, CH Lucky Stars Cold as Ice" von Sina & Christian Morgenstern)

 

Merle Grundvarianten (m/…)

 

Merle ist eine sehr alte Farbvariante und wurde bereits um 1800 schriftlich erwähnt und ist vermutlich eher noch deutlich älter, manche vermuten so zwischen 250 und 500 Jahren. Bei den Hütehunden war und ist sie auch heute noch bei Schäfern sehr beliebt. Sie heben sich nicht nur farblich gut von den Schafen ab, sondern viele sind davon überzeugt, dass Tiere dieser Farbvariante besonders gesund, agil und arbeitswillig sind! So sind auch heute noch besonders viele Merles bei den Hütehunderassen erfolgreich im Hundesport zu finden. Dr. Leigh Anne Clark et al (USA) hat 2006 herausgefunden, dass der verantwortliche Genabschnitt für die Farbgebung (Melanin-Einlagerung), genannt SILV-Gen, beim Merle ergänzt ist um eine weiteres DNA-Stück, einer sogenannten SINE-Insertion (short interpersed element). Diese ursprünglich virale DNA, wie es sie häufiger in verschiedenen Formen bei Menschen und Tieren gibt, kann sich selber reproduzieren und einfügen. Bei der Vervielfältigung gibt es bei der Variante hier, immer wieder Veränderungen auf dem Anhängenden schwanzartigen Abschnitt A (A-tail). Je kürzer dieser Abschnitt ist, desto weniger aufhellende Wirkung hat er, bis hin zu gar keiner. Merle freie Hunde haben die Genvariante m/m und es gibt keine Verlängerung des A-tails; die ursprünglichen 171 Basenpaare (bp) bleiben erhalten. Mary Langevin et al hat 2018 die Länge der Basenpaare in Bezug auf die unterschiedlich sichtbaren (phänotypischen) Ausbildungen weiter aufgeschlüsselt, so dass man heute von 7 Grundvarianten ausgeht:

 

Länge (bp)

Allele

Bezeichnung

Merle Muster

Änderung Grundfarbe

Änderung Augenfarbe

171

m/m

Merle free (frei)

nein

nein

nein

200 - 230

m/Mc

Cryptic Merle

nein

nein

nein

231 - 246

m/Mc+

Cryptic Merle +

nein

nein

nein

247 - 254

m/Ma

Atypical Merle

nein

leichte Aufhellung möglich

möglich

255 - 264

m/Ma+

Atypical Merle +

abgeschwächt

leichte Aufhellung

möglich

265 - 268

m/M

Merle (Classic)

ja

ja

möglich

 

 

269 - 280

 

 

m/Mh

Harlequin  Merle

Fawnequin Merle

Übermäßig*

ja

möglich

Minimal Merle

(Phantom Merle)

ja

Kleinstbereiche

möglich

*neben normalem Merle Muster gib es oft auch mehr oder weniger großflächige Areale mit Pigmentaufhellung bis zu Weiß (unabhängig vom Weißfaktor) und großen Flecken in der Grundfarbe, beim Harlequin in Tricolor und beim Fawnequin in Sable (manchmal mit Farbabweichungen vom hellen Gold bis hin zum rötlichen Braun und z.T. etwas verblasst)

 

Zu den Augen wäre noch zu erwähnen, dass es auch noch andere Ursachen für Farbveränderung an den Augen gibt. Typisch für Merle Varianten (Ma, Ma+, M, Mh) ist, dass es zu Aufhellungen kommen kann von dunkel zu bernsteinfarben bei den Sable Merles & Fawnequins und zur Blauverfärbung bei Blue Merles & Harlequins. Bei einigen ist das ganze Auge betroffen, bei anderen gibt es nur leichte Farbtupfer. Häufig sind die Augen dabei auch unterschiedlich stark bis gar nicht gefärbt. Ausmaß und Örtlichkeit der Verfärbungen sind dabei nicht genetisch fixiert, sondern dem Zufall überlassen. Vielfach bevorzugen die Richter normal gefärbte Augen für den erwünschten Ausdruck.

 

Cryptic Merle (m/Mc, m/Mc+)

 

Cryptic Merles (Kryptische Merles) haben die Genvariante m/Mc oder m/Mc+.  Sie sehen vom Phänotyp her aus, wie ganz normale Sables oder Tricolore. Auch wenn der Gen Abschnitt hier bereits einer Verlängerung zeigt, so ist sie nicht lang genug, um irgendwo Pigmentaufhellungen zu erzeugen. So wachsen die Hunde mit ihrer ursprünglichen angedachten Färbung heran. Hier und da gibt es Berichte, dass möglicherweise die Welpen kurz nach der Geburt einen Hauch heller sind an den Haarspitzen, aber dies ist einige Zeit später nicht mehr sichtbar. Die genetische Veränderung ist so gering, dass man nach derzeitigem Wissensstand theoretisch sogar Cryptic Merles mit den Varianten m/Mc, m/Mc+ und m/Ma verpaaren könnte, ohne dass Welpen mit gesundheitlichen Einschränkungen geboren werden. Bei der Variante m/Mc (ohne Pluszeichen) kommt sogar noch m/Ma+, m/M hinzu. In der Praxis bleibt es aber verboten, solange der Gesetzgeber grundsätzlich die Verpaarung von Merles verbietet, da er nicht weiter unterscheidet, zwischen den verschiedenen Grundtypen.

 

 Cryptic (Dark) Sable Merle (m/Mc):

("Dt.CH Ohl-Family Magic of Lassie" von Lothar Köchling)

 

Wichtiger Hinweis: Früher hat man fälschlicherweise gedacht, dass zu den Cryptic Merles auch die Minimal Merles zählen, quasi als Übergangs vom Non Merle zu den sichtbaren Merle Varianten, mit ihren wenigen kleinen, oftmals winzigen Merle farbenen Bereichen, die auch leicht übersehen werden können und zum Teil dann noch überdeckt sind von Weißfärbungen (egal ob Irish Pattern z.B. am Kragen, Läufen, unterm Bauch oder durch die Piebald Weißscheckung). Erst mit den, seit vergleichsweise kurzer Zeit existierenden neuartigen Gentests, bei denen auch die genaue Allelbezeichnung mituntersucht wird, entdeckte man, dass man da völlig falsch lag. Minimal Merles haben den gleichen genetischen Status wie Harlequins und können auch solche hervorbringen. Sie dürfen auf keinen Fall mit anderen Merle Varianten verpaart werden, da hier Welpen mit gesundheitlichen Einschränkungen fallen können! Darum sollten sich Besitzer von möglichen Cryptic Merle, die nicht das eindeutige Ergebnis m/Mc oder m/Mc+ vorliegen haben (und natürlich auch anderen Merle-Varianten ohne genaue Kenntnis der Allele) unbedingt animiert fühlen die Ergebnisse hierzu nachzufordern bzw. neue Proben einzuschicken, um sicherzustellen, dass es sich wirklich um einen Cryptic Merle handelt und nicht um einen Minimal Merle! Damit man überhaupt Kenntnis erlangt über solche offenbar nicht sichtbaren Merles, gibt unsere Zuchtordnung schon von Vereinsgründung an vor, dass entsprechend vor einer Verpaarung auf Merle getestet werden muss.

 

Atypical Merle (m/Ma, m/Ma+)

 

Atypical Merles (Atypische Merles) haben die Genvariante m/Ma oder m/Ma+. Während bei den m/Ma Variante bestenfalls eine leichte Aufhellung der Grundfarbe möglich ist, kommt bei der zweiten Variante m/Ma+ meist eine leichte Merle Musterung durch. Das Fell der Tricolore wird so silbergräulich, eine verblasste Merle Musterung kann sichtbar sein, muss aber nicht. Sable können etwas blasser wirken, eine Musterung wird hier eher nicht zu erkennen sein. Atypical Merle kann man als eine Art Übergangsform von Cryptic Merle zum Classic Merle sehen. Der verlängerte Genabschnitt ist hier nicht so kurz wie beim Cryptic Merle, aber auch nicht so lang, wie beim Classic Merle. Ähnlich wie beim Cryptic Merle sind nach derzeitigem Wissensstand bei einer theoretischen Verpaarung von m/Ma mit den Varianten m/Mc, m/Mc+ und m/Ma keine gesundheitlichen Schäden beim daraus hervorgehenden Nachwuchs zu erwarten. Bei der Variante m/Ma+ wäre theoretisch eine Verpaarung mit m/Mc möglich. Aber praktisch bleibt beides verboten, gemäß den Vorgaben des Gesetzgebers.

 

Atypical Merle (m/Ma+(236)) / White :

("Int.CH Little Wolf vom Kaltwassertal" von Heike Ankele)

 

 Harlequin Merle / Fawnequin Merle (m/Mh)

 

Harlequins (Harlekins) ähneln auf den ersten Blick, je nach Ausprägung mehr oder weniger stark, klassischen Blue Merles, und Fawnequins (Fawnekins) klassischen Sable Merles. Oftmals erscheinen die aufgehellten Flächen (wie z.B. das Silberblau beim Blue Merle) noch weiter aufgehellt. Zudem ist die erwünschte feine Sprenkelung in der Grundfarbe (Tricolor beim Blue Merle und Sable beim Sable Merle) meist weniger ausgeprägt und eher in Form von Flecken zu finden. Sie werden dann auch als Herding Merles bezeichnet. Sehr große Flecken werden auch als Tweed bezeichnet. Viele sind eher randständig zu finden und weniger innerhalb der aufgehellten Flächen. Man spricht dann auch von einem "lauten Merle Muster". Beim Sable kann die Farbe von der zu erwartenden natürlichen Sable Farbe abweichen, z.T. auch verblasst vorkommend, vom hellen Goldton bis zum rötlichen Braunton, letzteres vor allem, wenn ein Tricolor Faktor vorliegt. Auffällig sind vor allem die oftmals neu hinzukommenden mehr oder weniger großflächigen weißen Areale ohne Pigmentierung. Sie sind meist der erste Hinweis auf Harlequins oder Fawnequins, der einem besonders ins Auge fällt. Sie sind nicht durch einen Weißfaktor entstanden. Die Tan-Abzeichen sind meist normal ausgeprägt. Da Harlequins/Fawnequins den gleichen genetischen Status haben wie Minimal Merles (m/Mh), können auch diese aus ihnen hervorgehen. Diese Farbvariationen sind nicht zu verwechseln mit dem Harlequin der Doggen, die eine zusätzliche genetische Veränderung auf dem sogenannten H-Lokus haben.

 

Harlequin (m/Mh):

("Brookwood's Spencer" von Marion Henkel)

 

Harlequin (m/Mh):

 

("Marjelchens Anna Lena - Taboo at Le Finfond" von Catherine Brisedou)

 

Vom Grundsatz her sind Harlequins und Fawnequins, ebenso wie die anderen Merle Träger Varianten (m/M…) nach heutigem Kenntnisstand, völlig normale gesunde Hunde. Danach beziehen sich die Veränderungen im Rahmen von Merle allein auf Pigmentaufhellungen bzw. -verlust und nicht auf andere Erkrankungen oder Auswirkungen im Rahmen des Verhaltens. Zum Pigmentverlust und Bildung weißer Areale kann es Merle bedingt allein hier bei m/Mh kommen. Auch dies hat keinerlei schädliche Auswirkung. Einzig wenn der recht unwahrscheinliche Fall vorkommt, dass auch das Innenohr oder das Augeninnere einen Pigmentverlust erleidet, besteht die Gefahr, dass Welpen mit Hör- oder Seheinschränkungen in verschiedenen Intensitätsstufen geboren werden. Meist ist dann auch das betroffene Ohr weiß bzw. ein solches Auge mit weißem Fell umrandet. Da bei den Collies gezielt Wert auf einen farbigen Kopf gelegt wird, ist das Risiko von gesundheitlichen Einschränkungen sehr gering, im Gegensatz zu komplett weißen Rassen (basierend auf Pigmentverlust, wie z.B. bei Weißen Amerikanischen Bulldoggen). Damit das auch so bleibt, dürfen Collies mit m/Mh nicht verpaart werden solchen, die einen erhöhten Weißanteil haben, wie einen Weißfaktor oder eine bis hoch zur Stirn reichend Blesse. Im Vergleich ist die Gefahr, dass taube Dalmatiner geboren werden um vielfaches höher, was kaum jemanden zu stören scheint, während bei Merle farbenen Hunden aus Unwissenheit derzeit viel Unsinn verbreitet wird. Auch hier gilt, dass eine Verpaarung mit anderen Trägern des Merle Faktors verboten ist, genauso wie wir es mit anderen Trägern in unserem Verein handhaben, wie z.B. bei MDR1, DM, PRA, GCS. Ein vorheriger Gentest bei allem hilft den genauen Status zuvor festzustellen und dementsprechend die Verpaarungen so wählen zu können, dass keine betroffenen Welpen fallen können. In den vielen Jahren rund um die Colliezucht und Recherche ist mir noch kein Collie untergekommen mit dem genetischen Status m/Mh, der irgendwelche Einschränkungen beim Hören oder Sehen hat. Sollte jemand mal einen solchen Fall finden, möge er es mir bitte mitteilen, damit ich mich hier korrigieren kann.

 

Fawnequin (m/Mh):

 

Minimal Merle (m/Mh)!!!

 

Minimal Merles, auch Phantom Merles genannt, sehen auf den ersten Blick vielfach aus wie ganz normale Sables oder Tricolore (Phänotyp). Schaut man genauer hin, so findet man vielfach, vor allem an den Randbereichen eine oder manchmal mehrere kleine, z.T. auch nur winzige Stellen, wo der Hund eine normal klassische Merlefarbe aufweist. Genotypisch war man im Rahmen der neuen Erkenntnisse nun sehr überrascht, als man feststellen musste, dass die Allelvariante der Minimal Merles (m/Mh) dem des Harlequins / Fawnequins entspricht! Früher hatte man gedacht, dass sie den Cryptic Merles zuzuordnen sind, als Übergangsform zu den Classic Merles, mit ersten möglichen sichtbaren Merle Arealen. Auf Grund der tatsächlichen Allelvariante, darf man Minimal Merles auch nicht wie die Cryptic Merles mit anderen Merles verpaaren, was auch den Vorgaben des Gesetzgebers entspricht.

Die neuen Erkenntnisse über die genetische Einordnung der Minimal Merles zeigen aber auch auf, wie wichtig ein Gentest auf Merle ist, auch bei Hunden, bei denen kein Merle sichtbar ist, vor allem dann, wenn es Merle schon in der Vergangenheit gab. Denn oftmals ist den Besitzern von Minimal Merles gar nicht bewusst, dass sie einen solchen haben. Denn nicht immer sind die Merle Areale tatsächlich sichtbar. Zum einen, weil sie so unscheinbar klein sind oder bei langhaarigen Hunden verdeckt sind von überlappendem Fell, sondern weil es auch durch andere Farben, vor allem durch Weiß verdeckt sein kann. Dazu müssen die Collies keinen Weißfaktor haben, es reicht auch schon die Ausprägung des Kragens dazu oder Weiß an den Läufen. Sollte genau an dieser Stelle das Merle sitzen, was ja gerne in Randbereichen zu finden ist, dann wäre es vom Weiß überdeckt! Das Gleiche würde beim E-Lokus (für rotgelbe Färbung) passieren. Bei Collies kommt es extrem selten vor, ist auch nicht erwünscht. Aber wenn es in dominanter Form vorkommt, dann überdeckt es alle anderen Farben, wie Sable & Tricolor, bis hin zur schwarzen Nase, die dann aufgehellt erscheint. Oft sehen sie auf den ersten Blick aus wie ganz normal Sable, einige haben einen mehr oder weniger starken Rotstich. Alles was darunter liegt wird verdeckt samt möglicher Merle Areale, egal ob groß- oder kleinflächig. Solche Hunde werden auch "Hidden Merles" genannt, auf Grund des versteckten Merles (siehe unten).

Früher hat man gedacht, dass die genetische Ausprägung der Harlequins/Fawnequins & Minimal Merles sehr selten ist. Heute nimmt man an, dass es wahrscheinlich die erste Mutation war, die zur späteren Ausprägung, der uns bekannten Merle Varianten führte. Denn hier gibt es den längsten A-Tail Anhang. Veränderungen führen in aller Regel vorrangig zu weiteren Verkürzungen, was die weiteren Merleformen erklärt. Als Minimal Merles gelang es dieser genetischen Variante, auf Grund ihres oftmals versteckten Auftretens, sich unbemerkt weiterzuverbreiten. So ist das Erstaunen oft groß, wenn (sogar bei FCI-)Züchtern plötzlich unerwartet ein Harlequin/Fawnequin geboren wird, denn Minimal Merles können auch diese Farbvariante als Nachkommen haben; sie haben beide den gleichen genetischen Status mit m/Mh. Die Aufschlüsselung der Allele kann Licht ins Dunkel bringen. Aber es zeigt auch die Gefahr auf, dass es durch Unwissenheit zur Geburt von Double Merles mit Gesundheitsproblemen kommen kann (siehe unten), wenn man nicht durch einen Merletest vor einer Verpaarung sicher ausschließt, dass man möglicherweise einen Minimal Merle hat, was aufzeigt wie wichtig dieser Test ist! Aber auch hier ist mir bislang noch kein Fall untergekommen, dass ein Collie mit dem genetischen Stautus m/Mh irgendwelche Hör- oder Seheinschränkungen hat.

 

 Mosaic Merle (m/…/...)

 

Mosaic Merle (Mosaik Merle) ist eine Art Mischform, verschiedener Merle Allele. Die Veränderungen an den Merle Allelen sind vergleichsweise instabil. So kann es im Rahmen der Embryonalentwicklung, die geprägt ist von vielen Zellteilungen, bis das finale Individuum heranwächst, auch mal zu kleinen Abweichungen kommen. Selten kommt es dabei zu Verlängerungen am A-Tail. Das dort mal was wegbricht, sich also der A-Tail verkürzt, scheint gar nicht so selten vorzukommen. So kann es passieren, dass neben der ursprünglichen Merle Variante, sich auf einmal auch eine abweichende Variante vermehrt. So kann man beim Gentest statt zwei Allele auf einmal drei oder mehr finden. In der Regel bleibt die ursprüngliche Variante, die am stärksten vertretene, man spricht dann auch von einem Major Allel. Hinzugekommene Varianten bezeichnet man als Minor Allel(e), um diese besser kenntlich zu machen, setzt man sie in eckige Klammern. Kommt es beispielsweise bei einem Classic Merle (m/M) zu einer Verkürzung am Merle Allel, so verändert sich das Merle Allel (M) zu einem Atypical Merle Allel (Ma), so wäre das Ergebnis: m/[Ma]/M. Selten kommt es noch zu einer weiteren zusätzlichen Verkürzung, beispielsweise zu einem Cryptic Merle Allel (Mc), dann käme dies ebenfalls in Klammern gesetzt noch hinzu m/[Mc]/[Ma]/M. Sollte es dort irgendwo ein Pluszeichen geben wird es natürlich ebenfalls ergänzt. Gibt es mal eine Verlängerung vom ursprünglichen Classic Merle Allel, so wäre auch ein (Mh) Allel möglich, ebenfalls in Klammern gesetzt. Es kann auch Verkürzungen und Verlängerungen gleichzeitig geben. Oft werden auch noch die jeweilige Anzahl der Basenpaare (bp), z.B. in einer runden Klammer beigefügt.

Auch wenn beim Mosaizismus drei oder mehr Allele benannt sind, so heißt das nicht, dass sie alle in einer Zelle zu finden sind. Es bleibt beim doppelten Chromosomensatz (diploid) mit jeweils 2 Allelen in jeder Körperzelle, nur in unterschiedlicher Zusammensetzung. So können in den genannten Beispielen nebst der ursprünglichen M/m Variante auch Zellen zu finden sein mit m/Ma oder m/Mc oder m/Mh. Um es nicht unnötig kompliziert zu machen, fasst man das Ergebnis in einem zusammen, indem man die genannten Allele hintereinanderschreibt und dabei die Minor Allele in Klammern setzt. Bei der Bildung der Eizellen und Spermien halbiert sich wie üblich der Chromosomensatz in jeder Zelle auf die Hälfte (haploid), so findet man Geschlechtszellen (Gameten) mit allen möglichen Varianten. In diesen Beispielen würde man dann neben Zellen mit einem "m" oder "M" auch solche mit einem "Ma" und/oder "Mc" finden bzw. ggf. auch mit einem "Mh". So kann es bei Rüden auch Sinn machen, anstatt einem Backenabstrich eine Samenprobe zur Untersuchung abzugeben.

So sind Mosaic Merles nach derzeitigem Wissensstand völlig normale gesunde Hunde. Bei den Verpaarungen gelten die gleichen Regeln wie zuvor, eben dass man sie sinnigerweise auch nur mit Merle freien Hunden verpaart. So entspricht man auch den Vorgaben des Gesetzgebers.  

 

 Mosaic Merle (m/[Mc]/M):

 ("Sunhills Collies Indigo Lagoon" von Mirjam Kessler) 

 

Hidden Merle

 

Unter Hidden Merles (Versteckte Merles) fasst man die Merles zusammen, denen man nicht ansieht, dass sie Merles sind, obwohl sie Träger sind von Merle Allelen. Unterm Strich zeigen sie die Gefahren auf, was passieren kann, wenn der genetische Status nicht bekannt ist. Denn verpaart man solche Hidden Merles mit anderen Merles, vor allem wenn sie Träger der Allele Ma+ oder M oder Mh sind, dann kann es zur Geburt von sogenannten Double Merles (siehe unten) kommen, mit der Gefahr von Hör- und Seheinschränkungen.

Die Gefahr besteht vor allem bei den Minimal Merles, wenn die kleinen Merle Areale entweder nicht auffallen oder durch Weiß überlagert worden sind. Dabei ist es egal, ob es das normale Weiß (Irish Pattern) an Kragen und Läufen ist oder es noch zu einer ausgedehnteren Weißfärbung durch einen Weißfaktor (Piebald) kommt (ausgedehnter an den Läufen und oft unterm Bauch) oder bei Weißen Collies auch verteilt über den weiteren Körper, bis auf den Kopf. Auf diese Weise könnten auch das Merle von Classic Merles überdeckt werden, was aber selten vorkommt, da normal an einigen Stellen immer noch die Grundfarbe zum Vorschein kommt, in Form von Flecken. Auch der beim Collie sehr seltene und nicht erwünschte E-Lokus kann in dominanter Ausprägung den Körper (und Nase) mit einer rötlichgelblichen Färbung überziehen, die auf den ersten Blick einem Sable ähnelt. Auch der beim Collie selten vorkommenden und nicht erwünschte D-Faktor (Dilute - Verdünnung), könnte Merle theoretisch verdeckt werden (siehe bei Maltese Blue weiter unten).

E-Lokus (e/e): 

 

Bei den meisten Sable Merles sieht man das Merle Muster nur in der ersten Zeit nach der Geburt. Ist die Ausprägung nicht so stark (oder wird durch Weiß überlagert), dann kann es mitunter auch schon im so jungen Alter schwierig werden sie zu erkennen. Je älter die Welpen werden und spätestens im Erwachsenenalter sind Sable Merles nur noch selten gut zu erkennen. Manchmal haben sie ein blasseres Sable oder einen mehr oder weniger großen Farbtupfer im Auge oder eine komplette Umfärbung zum Bernsteinfarbenen hin, aber das ist kein Muss. Da es für die neuen Besitzer der Welpen von höchster Wichtigkeit ist zu wissen, ob sie ein Merle Allel haben, müssen solche Welpen unbedingt auf Merle getestet werden. Es kann auch Sinn machen den ganzen Wurf zu testen, um die Allele sicher bestimmen zu können bei den einzelnen Welpen.

Aber auch anders herum muss man mit einem Merle Hund (v.a. mit den Allelen Ma+ oder M oder Mh) immer auf der Hut sein, dass es niemals zu einer geplanten oder ungeplanten Anpaarung mit einem anderen Merle kommt, auch Rasse übergreifend. Wenn man dem Gesetzgeber entspricht, egal in welcher Ausführung (Merle Variante). Dazu muss man wissen, dass es viele Rassen gibt (ebenso wie bei den Collies), bei denen Merle nicht immer offensichtlich ist. Genauso wie man auch bei anderen Trägern (wie z.B. MDR1, DM, PRA, GCS etc.) immer schaut, dass es keine Verpaarung mit anderen Allel Trägern kommt, um die Geburt von Welpen mit gesundheitlichen Einschränkungen zu vermeiden.

Generell gilt immer vor einer Verpaarung den genetischen Status sicherzustellen, damit keine Welpen mit Defekten und Einschränkungen geboren werden können, so sieht es auch unsere Zuchtordnung vor.  

 

Dilute Spots (m/M)

 

Sehr selten kann es bei Classic Merles an einer oder mehreren Stellen zu Aufhellungen in Richtung Weiß kommen, die aber nichts mit der Harlequin/Fawnequin Variante zu tun haben, auch wenn es so aussieht. So bleibt es weiter spannend, was die Natur noch alles hervorbringt. Auch hier zeigt sich wieder wie wichtig ein Merle Test mit Allel Bestimmung ist.

 

Double Merle (M/M)

 

Ähnlich wie bei vielen anderen genetischen Mutationen (z.B. MDR1, DM, PRA, GCS usw.), soll man keine zwei Merles miteinander verpaaren, damit keine betroffenen Welpen (M/M) fallen können. Theoretisch gilt dies vor allem für die Allelträger  von Ma+, M, Mh; praktisch gilt dies aber für sämtliche Merle Allel Träger, so lange der Gesetzgeber grundsätzlich die Verpaarung von zwei Merle Trägern verbietet, auch wenn bei Anpaarungen mit den Allelträgern von Mc, Mc+, Ma, nach derzeitigem Wissensstand keine Welpen mit gesundheitlichen Schäden zu erwarten sind. Verpaart man die übrigen Merle Varianten miteinander, besteht eine 25%ige Wahrscheinlichkeit, dass dabei auch Welpen fallen, die Einschränkungen haben im Bereich des Hörens und Sehens, bis hin zur Taub- und Blindheit. Labogen hat auf seiner Seite hierzu eine schöne Tabelle entworfen, die man unten auf diesem Link findet: https://shop.labogen.com/sonderausgabe-merle

Solche Double Merles werden auch White Tiger (Weißtiger) genannt, da sie gerne großflächige Weißanteile aufweisen, auch im Bereich des Kopfes. So kann man sie auch gut unterscheiden von den Weißen Collies, die immer einen farbigen Kopf haben müssen, weshalb man sie auch Color Headed White (CHW) nennt. Die Weißfärbung der Weißen Collies beruht nicht auf Merle (siehe oben)!!!

Betroffene Double Merles / White Tigers weisen nicht nur einen Pigmentverlust (Leuzismus) im Fell auf, sondern können auch einen solchen in der Haut, Innenohr und Auge aufweisen. Dort wo die Haut betroffen ist, erscheint sie rosiger und ist an den nicht mit Fell bedeckten Stellen, wie an der Nase empfindlicher gegen UV-Licht bei Sonneneinstrahlung. Ist der Nasenspiegel selbst betroffen, so verfärbt er sich auch rosa, ebenso wie betroffene Lefzen und Lidränder. Im Innenohr stört das Fehlen der Melanozyten den Aufbau der normal gut durchbluteten Gefäßschicht (Stria vascularis) außen auf der Gehörschnecke. Die Folge ist die fehlende Ausbildung der sensorischen Haarzellen, die normal antennenartig Geräusche aufnehmen und weiterleiten. Je nach Schweregrad kann dies zur Innenohrschwerhörigkeit oder Taubheit führen. Betroffene Augen verfärben sich gerne unnatürlich hellblau (deutlich heller als das Blau, was man bei Blue Merles findet) mit mitunter dunkler Pupille. Normalerweise wird das Auge durch das eingelagerte Pigment in der Regenbogenhaut der Iris vor zu viel Lichteinfall und Blenden schützt. Ein Pigmentverlust dort kann zur Lichtempfindlichkeit führen. Die Iris kann so weit aufhellen, dass sie transparent wird und das Auge rosa erscheint, da man so direkt hindurchschauen kann auf die Blutgefäße der Netzhaut im Augenhintergrund. Fehlende Pigmente in der Aderhaut führen dazu, dass sie (wie die Gefäßschicht im Innenohr) deutlich dünner ausgeprägt wird. Es scheint so, dass die Angiogenese (Entstehung neuer Blutgefäße aus bereits bestehenden) deutlich herabgesetzt ist, gemäß Olivia Schatz (Schwab & Haas 2018 Uni Graz).

Das Problem der fehlenden Pigmentbildenden Melanozyten (Leuzismus) liegt wohl in einer Störung der Weiterleitung ihrer Vorläuferzellen (pluripotente Melanoblasten) aus der embryonalen Neuralleiste, entlang der Nervenscheiden hin zum Zielort, wie hier Auge und Innenohr. (Beim Albinismus dagegen sind die Melanozyten zwar vorhanden, aber es gibt eine Funktionsstörung, die sie an der Produktion von Melanin hemmt.) In beiden Fällen kann fehlendes Melanin zu mehr oder weniger starken Seheinschränkungen führen. Hinzu kommen bei betroffenen Double Merles / White Tigers häufige Missbildungen am Auge, in Form von Mikrophthalmus. Dabei ist das Auge zu klein oder gar nicht ausgebildet. Je nach Schweregrade kann es schon auf Grund dessen zu Funktionseinschränkungen bis zum völligen Ausfall mit Blindheit kommen.

Darum ist es unerlässlich die Verpaarungen zweier Merles (auch rasseübergreifend) unbedingt zu vermeiden, wenn daraus Welpen entstehen können, mit Einschränkungen oder völligem Fehlen von Hör- und Sehvermögen. Umso wichtiger ist es Kenntnis zu haben über den Merle Status eines jeden Hundes, so dass seine verantwortungsvollen Besitzer frühzeitig Einfluss nehmen können, um für den Nachwuchs gesundheitsschädigende Anpaarungen (ob geplant oder nicht) unbedingt zu vermeiden. Eine besondere Aufmerksamkeit gilt dabei auch den Hidden Merles (Versteckte Merles, siehe oben), Hunden, denen man den Merle Faktor nicht so ohne weiteres ansehen kann. Das Gleiche gilt für die Minimal Merles. Verantwortungsvoll geführter Zuchtvereine, wie der unsere, sorgen dafür, dass die Zuchthunde vor der Verpaarung entsprechend auf Merle (ebenso wie auf andere Mutationen, wie MDR1, DM, PRA, GCS usw.) getestet werden. Dabei machen bei Merle die neuen Tests unbedingt Sinn, mit einer genauen Aufschlüsselung der Allele, so dass man auch weiß, was an die Nachzuchten weitergegeben werden kann. Zudem werden die Käufer entsprechend informiert und instruiert.

Betroffener Double Merle (M/M) (Meist mit starken Einschränkungen beim Seh- und Hörvermögen - darum in Deutschland und einigen anderen Ländern verboten!):

 

Erbgang Merle

 

Auf Grund der Gesetzeslage habe ich hier keine weitere Unterteilung der Varianten vorgenommen. Zum besseren Verständnis habe ich auch die verbotenen Verpaarungen eingetragen; sie dürfen auf keinen Fall ausgeführt werden, auch nicht als Zuchtpartner:

 

Elternteile:

Merle (heterozygot)   (erlaubt)

Merle-frei

50% Merle-frei +   50% Merle (heterozygot) (erlaubt)

Merle (heterozygot)

25% Merle-frei +   50% Merles (heterozygot)  + 25% Double Merle (verboten!)*

Double Merle (verboten!)*

50% Double Merle (verboten!)*    + 50% Merles (heterozygot)

  

Elternteile:

Merle-frei

Merle-frei

100% Merle-frei

Merle (heterozygot) (erlaubt)

50% Merle-frei +   50% Merles (heterozygot) (erlaubt)

Double Merle (verboten!)* 

100% Merles (heterozygot)

 

*Verpaarungen, bei denen Double Merle geboren werden können ist in Deutschland und einigen anderen Ländern verboten. Der Gesetzgeber unterscheidet hier nicht zwischen den verschiedenen Varianten und lässt auch keine Ausnahmen zu für die Varianten, bei denen keine Gesundheitsschäden zu erwarten sind, wie Mc/Mc, Mc/Mc+, Mc/Ma, Mc/Ma+, Mc/M, sowie Mc+/Mc+, Mc+/Ma und Ma/Ma. Danach sind erst bei Kombis mit den Varianten Mc/Mh, Mc+/Ma+, Mc+/M sowie Ma/M, Ma+/M in sehr seltenen Einzelfällen weiße Areale und Beeinträchtigungen des Hörvermögens möglich. Ein mittleres Risiko auf weiße Areale und Hör- und Seheinschränkungen gibt es bei Mc+/Mh und Ma+/Ma+. Ein hohes Risiko, dass bei den geborenen Welpen auch solche dabei sind mit großflächige Weißanteile in Kombi mit steigendem Risiko für Hör- und Seheinschränkungen gibt es bei Ma/Mh, Ma+/M, Ma+/Mh sowie M/M, M/Mh, Mh/Mh. Alle Verpaarungen mit erhöhtem Risiko müssen auch unbedingt in Ländern vermieden werden, wo es eine Gesetzeslage wie die unsere nicht gibt. Da unser Vereinssitz in Deutschland ist, gelten die gesetzlichen deutschen Bestimmungen, so dass bei uns Double Merles, egal welcher Variante generell verboten bleiben. Sie können sie auch keine Zuchtzulassung erhalten. Sollten sich die Bestimmungen ändern werden wir in der Zuchtkommission über eine Anpassung beraten.

 

Fever Coat

 

Fever Coat (Fieber Fell, Fiebermantel) hat trotz Aufhellungserscheinung nichts mit Merle zu tun. Gibt es eine (meist harmlose) Infektion oder andere vermuten auch viel Stress, während der Welpe im Mutterlaib heranwächst, kann es, wenn es die Zeit der Ausbildung der Pigmente für die Fellfärbung trifft, zum sogenannten Fever Coat kommen. In der Regel ist der Kopf normal kräftig gefärbt, manchmal auch bis hin zum Schulterbereich und Vorderläufen, während das Fell des restlichen Körpers mehr oder weniger stark aufgehellt ist. Oft ist es nur eine leichte Nuance. Dieser Effekt ist nur vorübergehend. Beim nächsten Fellwechsel (spätestens beim Erwachsenenfell) bildet sich das Pigment wieder ganz normal aus, mit normaler Farbgebung.

 

Maltese Blue (Maltese Gray) (d/d):

 

Bei diesen Collies wirken die Farben wie verdünnt. Vor allem betroffen sind die durch Eumelanin gefärbten Fellpartien, die durch die Verdünnung der Farbpigmente aufgehellt erscheinen. Beim Tricolor z.B. erscheinen so Fell und Nase gräulich. Hier und da wird berichtet, dass auch die durch Phäomelanin gefärbten Bereiche (rotbraunen Tan-Abzeichen) ebenfalls leicht aufgehellt werden und dann creme- statt lohfarben erscheinen. Die Weißen Abzeichen (Kragen usw.) dagegen sind normal ausgebildet. Früher hat man diese Farbvariante fälschlicherweise den Merles zugeordnet, genauer gesagt den Atypischen Merles. Aber sie haben eine normal schwarze Nase. Inzwischen weiß man um die genetische Ursache, die mit Merle gar nichts zu tun hat. Der D-Lokus, das sogenannte rezessive Dilution Gen (Verdünnungs Gen) bewirkt die Aufhellung, wenn es homozygot (d/d) vorliegt, sprich, wenn der Hund es von beiden Elternteilen mitbekommen hat. Das ist auch der Grund, warum diese Farbvariante nur so selten vorkommt, da das Gen bei den Collies nicht weit verbreitet erscheint und immer zwei aufeinandertreffen müssen, um sichtbar zu werden (phänotypisch). Allerdings kann es sich so auch unbemerkt verbreiten.  Nach derzeitigem Wissensstand unterstützt durch die Aussagen von Dr. Leigh Anne Clark, gibt es keinerlei gesundheitliche Einschränkungen für die betroffenen Collies, trotzdem zählt sie zu den unerwünschten Farbvarianten. Sollte der Hund gleichzeitig einen Merle Faktor haben, so würde es nicht sichtbar sein, da es vom D-Lokus überlagert wird. Darum ist es so wichtig immer zu testen, damit man nichts übersehen kann! 

 

Maltese Blue / Maltese Gray (d/d):

 (Foto: Leigh Anne Clark)

 

Gray Collie Syndrom (GCS/GCS):

 

Man darf Maltese Blue (Maltese Gray) nicht verwechseln mit Collies, die betroffen sind vom Gray Collie Syndrom (GCS), auch Zyklische Neutropenie genannt, da es alle ca. 11 Tage zum dramatischen Abfall der weißen Blutkörperchen (Leukozyten) kommt. Unsere Zuchtordnung schließt die Geburt solcher Hunde aus, aber dennoch möchte ich kurz auf sie eingehen, zum besseren Verständnis. Denn auch sie haben ein gräuliches Fell (usually more brightened as Maltese Blue / Maltese Gray und nach dem Fellwechsel kann es sich auch beige verfärben), allerdings ist der Nasenspiegel in der Regel noch deutlicher aufgehellt und die Tan-Abzeichen fehlen. Die Hunde sind meist in einem sehr schlechten Allgemeinzustand, da sie sehr anfällig für Infektionen sind. Darum bleiben sie auch meist von der Entwicklung gegenüber gesunden Wurfgeschwistern deutlich zurück. Viele erreichen nicht das Erwachsenenalter, sondern sterben an einfachen Infektionen. Die Krankheit kann nur ausbrechen, wenn ein Collie von beiden Elternteilen jeweils ein betroffenes Gen mitbekommt, da es sich um einen autosomal rezessiven Erbgang handelt.

 

Gray Collie Syndrom:

(Fotos: Cynthia B.)

 

Tickings:

 

Tickings (Tüpfelung) findet man immer wieder mal bei Collies, entsprechend der Grundfarbe (in Sable od. Tricolor, beim Vorhandensein eines Merle-Gens unter Umständen auch aufgehellt). Vorwiegend kommen diese Flecken an den Vorderbeinen und Pfoten vor, in seltenen Fällen aber auch über den ganzen Körper verteilt. Ist der Collie farbig, dann sieht man die Fleckchen an den eingefärbten Stellen (z.B. auf dem Rücken) nicht, da sie in der normalen Körperfärbung verborgen bleiben. Betroffen ist hier der T-Lokus. Man unterscheidet zwei Varianten. Zum einen die pigmentierte Tüpfelung in den unpigmentierten weißen Bereichen und zum anderen die Tüpfelung als solche. In den ersten Lebenswochen sind Tickings meist noch nicht erkennbar. Der Erbgang ist autosomal dominant, wohl mit unvollständiger Penetranz, da sich die Intensität leicht verändern kann. Die Tüpfelung hat nichts mit Merle zu tun.

 

Tickings:

 

 (Foto: Beate Rosenbach)

 

 

Textquellen (wenn man den Links folgt finden sich neben den Originaltexten auch noch eine ganze Reihe interessanter Fotos):

 

Dr. Leigh Anne Clark (USA), Jacquelyn Evans & Dr. Allison Starr-Moss, written by Kathy V. Moll with the permission from the Collie Club of America Bulletin, Newsletter Collie Healthfoundation Summer 2014, page 12

http://www.colliehealth.org/Summer_2014_Newsletter.pdf

 

Collie Health Foundation - Vartiationin Collie Colors - Collie Kaleidoscope:

https://www.colliehealth.org/variations-collie-color/

 

Southwest Collie Rescue - Remembering "Hershey" with Gray Collie Syndrom:

https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwjAnOXOsKqDAxWLSfEDHcXtDvQQFnoECBMQAQ&url=https%3A%2F%2Fimg1.wsimg.com%2Fblobby%2Fgo%2F0426f92b-bf24-4b6e-a889-e0f7c606f210%2Fdownloads%2FSpring%2520_19%2520SWCR%2520newsletter_page1.pdf%3Fver%3D1596671602767&usg=AOvVaw07DK0BZ56uUj2cirwKURCQ&opi=89978449

 

collie-online, by Patrick Martin and a quote of Dr. Leigh Anne Clark:

http://collie-online.com/quotidien/forum/viewtopic.php?t=1620&f=5 

 

Leigh Anne Clark et al (2006):

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16407134/

 

Mary Langevin et al (2018):

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0198536

 

Mary Langevin et al (2022):

https://merle-sine-insertion-from-mc-mh.webnode.page/

https://merle-sine-insertion-from-mc-mh.webnode.page/storyofmerle/

https://merle-sine-insertion-from-mc-mh.webnode.page/the-first-merle-dog/

 

Labogen Sonderausgabe Merle (2022):

https://shop.labogen.com/sonderausgabe-merle

 

Diplomarbeit von Olivia Schatz - Schwab & Haas 2018 Uni Graz:

https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwi437vx2qODAxV39bsIHfBcAtcQFnoECBQQAQ&url=https%3A%2F%2Fonline.medunigraz.at%2Fmug_online%2Fwbabs.getDocument%3FpThesisNr%3D54377%26pAutorNr%3D82444%26pOrgNR%3D1&usg=AOvVaw3ZZlDW7-Wfh359vtWbLl3K&opi=89978449

 

Webinar Merle bei Verena Priller von der Düsseldorfer Hundeakademie 2023

 

Weiterführende Infos zum Thema Merle gibt es hier; bitte beachten, dass nicht alle Labore zur Testung bei uns anerkannt sind:

https://mockingjay-shelties.de/aktuelle-forschung-zum-m-locus-merle/

https://mockingjay-shelties.de/merle-ist-nicht-gleich-merle/

https://kalalassies.de/merle/

https://www.sheltie-nixen.de/weitere-informationen/neueste-erkenntnisse-der-merle-genetik/

 

©Beate Rosenbach

 

 

 

Amerikanischer Collie

 

 

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